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Frill-necked lizard
Scientific classification
Kingdom:	Animalia
Phylum:	Chordata
Class:	Sauropsida
Order:	Squamata
Suborder:	Lacertilia
Infraorder:	Iguania
Family:	Agamidae
Subfamily:	Agaminae
Genus:	Chlamydosaurus
Binomial name
Chlamydosaurus kingii Gray, 1827

The frill-necked lizard (Chlamydosaurus kingii) is an about 1 m long agamid lizard native to Australia and southern New Guinea. It is the only member of the therefore monotypic genus Chlamydosaurus, and widely known for its ability to spread a neck-frill just as an umbrella. The frill consists of a huge skin membrane which is supported by cartilaginous sticks. The sudden spreading of the frill makes the lizard look bigger and frightens its predators, but it is also used as display in male-male fights. The frill-necked lizard is a diurnal-tree dweller and preys on small insects. On the ground, it may run fast in a bipedal stance when fleeing or hunting.

Frill-necked lizards are among the most famous species of the Fauna of Australia, and are like cangoross and koalas a symbol for the country. The species is not threatened.

Merkmale

Habitus

Kragenechsen erreichen eine Gesamtlänge von bis zu 95 cm, der peitschenartige Schwanz macht davon 2/3 aus. Männchen erreichen bei dieser Größe ein Gewicht von 900 g. Die Weibchen haben proportional kleinere Köpfe, bleiben allgemein kleiner und sind deutlich leichter. Ein Weibchen mit 24 cm Kopf-Rumpf-Länge wog 400 g.

Bei beiden Geschlechtern ist der Rumpf seitlich leicht abgeplattet. Die Vorderbeine sind kurz, die Hinterbeine sehr viel länger als die Vorderbeine, eine Anpassung an kletternde Lebensweise und zweibeinige Fortbewegung. Die von außen zweite Zehe ist stark verlängert. Der Körper der Kragenechse ist mit größtenteils kleinen, rauen, gekielten Schuppen bedeckt, einige leicht vergrößerte Schuppen im Nacken bilden einen kleinen Kamm.

Kragenechsen sind variabel gefärbt, die Oberseite des Körpers und der Schwanz können von orange-braun über grau-braun bis hin zu komplett braun oder fast schwarz sein. Der Bauch ist blassgelb.thumb|Kragenechse droht mit aufgestelltem Kragen

Bau und Funktionsweise des Kragens

Charakteristikum der Art ist der namensgebende Kragen, der im Ruhezustand gefaltet an den Hals und den vorderen Teil des Rumpfes angelegt wird. Er wird von einer großen Hautmembran gebildet, die zwischen knorpeligen Stäben gespannt ist. Der Kragen ist bei beiden Geschlechtern im Verhältnis zur Körpergröße gleich groß, bei kleineren Exemplaren ist das Verhältnis der Kragengröße zur Körpergröße niedriger. Die Hautmembran ist im Kontrast zur unauffälligen Körperfarbe rot, schwarz, gelb oder weiß gefärbt, und mit großen, gekielten Schuppen versehen.

Aufgestellt wird der Kragen mit Hilfe der Zungenbeinmuskulatur. In der Zunge der Kragenechse finden sich etliche Knochen und Knorpel, die zusammen das Zungenbeinskelett bilden. An ihnen setzen Muskeln an, die mit den Rändern des Unterkiefers und dem Brustbein verbunden sind. Vom Zungenbeinskelett gehen auch die langen, knorpeligen Fortsätze aus, zwischen denen die Hautmembran gespannt ist. Wird die Echse bedroht, öffnet sie ihr Maul und spannt die Zungenbeinmuskulatur stark an, hierdurch wird der Kragen aufgestellt. Er zeigt kontrastierende Farben, lässt die Echse größer erscheinen und wird als Drohgebärde gegen Fressfeinde und von den Männchen auch gegen gleichgeschlechtliche Rivalen eingesetzt.

Verbreitung und Lebensraum

Verbreitung der Kragenechse laut IUCN

Kragenechsen bewohnen drei nördliche Bundesstaaten von Australien und die südlichen Teile von Neuguinea. In Western Australia beschränkt sich das Verbreitungsgebiet der Art auf den äußersten Nordosten; im Northern Territory finden sich Kragenechsen in den nördlichen Landteilen, und in Queensland im Norden bis Cape York. In Neuguinea haben Kragenechsen nur die südlichen Gebiete der Insel erschlossen. Innerhalb ihres Verbreitungsgebiets bewohnen die Echsen vor allem warme bis tropische Wälder mit offenem, dürrem Unterwuchs.

Lebensweise

Aktivität und Physiologie

Die Kragenechse ist ein Baumbewohner. Sie ist ein geschickter Kletterer, der bei 1,3 m weiten Sprüngen zwischen Ästen beobachtet wurde. Kragenechsen verbringen 90 % ihres Lebens ruhend auf Ästen, wo sie durch ihre Farbe gut getarnt sind. Radiotelemetrische Studien zeigten, dass sich Kragenechsen nur gelegentlich für die Jagd oder Interaktionen mit Artgenossen auf den Boden begeben, und die untersuchten Exemplare blieben nie länger als 5 Minuten am Boden. Kragenechsen bevorzugen als Aufenthaltsorte vor allem Bäume mit dicken Stämmen, wenig verzweigten Ästen und dunkler Rinde, auf der sie vor Räubern wie Greifvögeln oder Hunden getarnt sind. Sie meiden einerseits Bäume mit glatter Rinde, welche schwer zu erklettern sind, und andererseits vor allem Bäume mit heller Rinde, auf der sie keine Tarnung besitzen.

Kragenechsen sind tagaktiv, und regulieren aktiv ihre Körpertemperatur. Am frühen Morgen sonnen sich die Tiere, bis ihre Körpertemperatur nach rund 40 Minuten etwa 2-3 °C über der Umgebungstemperatur liegt. Dann ziehen sie sich in den Schatten zurück, um der heißen Mittags- und Nachmittagssonne zu entgehen. Durch gleichzeitiges Ansteigen der Lufttemperatur im Schatten hält die Kragenechse so ihre Temperatur recht konstant einige Grade über der Umgebungstemperatur.

Die von Kragenechsen bewohnten, tropischen Gegenden sind von markanten klimatischen Unterschieden zwischen Trocken- und Regenzeiten geprägt. Hitze und Wassermangel in der Trockenzeit (Mai-August) begegnet die Kragenechse mit einer Reihe von physiologischen Anpassungen. Während der Trockenzeit wird die Stoffwechselrate um 23 % gesenkt, und die Tiere verbringen die meiste Zeit bewegungslos in den schattigen Baumkronen und wechseln seltener ihre Bäume als in der Regenzeit. Die Körpertemperatur wird auf diese Weise niedrig gehalten und Überhitzung vermieden, energieintensive Aktivitäten wie Territorialverhalten werden in die Regenzeit verlegt. Die Nahrungsaufnahme wird auf die Hälfte reduziert, doch die Echsen verlieren durch die starken Einschränkungen des Stoffwechsels nur 1,3 % ihres Gewichts pro Monat. Andererseits bleibt in der Trockenzeit auch das Wachstum aus.

Feindvermeidung

thumb|Kragenechse, Porträt Im natürlichen Lebensraum wird der Kragenechse von Greifvögeln, Waranen, Schlangen und verwilderten Hunden nachgestellt. Wenn sich die Echse bedroht fühlt, spannt sie ihren Kragen an, sperrt das Maul weit auf und macht zischende Geräusche. Durch den Kragen scheint die Echse größer zu sein als sie ist. Wenn eine Kragenechse fliehen muss, so rutsch sie rückwärts am Baumstamm runter, dreht sich kurz vorm Boden nach vorn und rennt zweibeinig zum nächsten Baum. Oft startet sie zunächst einen Scheinangriff und springt in Richtung Gesicht des Beutegreifers, um diesen zu überraschen und sich einen Vorsprung zu verschaffen. Das zweibeinige Rennen entwickelte sich mehrmals voneinander unabhängig innerhalb der Schuppenkriechtiere und ermöglicht eine schnellere, effizientere Fortbewegung.

Wenn Menschen sich einer an einem Baumstamm sitzenden Kragenechse nähern, so klettert diese zunächst auf die andere Seite des Baumes. Wird sie angefasst, verharrt sie still; wenn versucht wird sie zu greifen, spannt sie ihren Kragen auf.

Ernährung

Kragenechsen jagen vor allem am Morgen und späten Nachmittag. Sie sind Lauerjäger, und beobachten in Höhen von 2-3 m an einen Baumstamm oder auf einem Ast sitzend die Umgebung. Falls sie ein Beutetier entdecken, klettern sie ihren Ansitz herunter und rennen auf zwei Beinen schnell zur Beute, um dann wieder auf alle Viere zu sinken. Anschließend wird das Beutetier gefasst, zerkaut und geschluckt. Danach klettert die Echse wieder auf ihren Ansitz. Ameisen und Termiten werden an Ameisenstraßen in großen Mengen mit der Zunge aufgeleckt.

Bei 124 auf ihre Mageninhalte untersuchten Kragenechsen konnten überwiegend Schmetterlingsraupen (56 %) als Nahrung festgestellt werden, ebenfalls häufig waren Weberameisen (Oecophylla smaragdina) und Termiten sowie Käfer. Kragenechsen rauben auch gelegentlich Vogelnester aus.

In Australien sind Buschfeuer keine Seltenheit, und scheinen den Nahrungserwerb der Kragenechse zu begünstigen. Bei den schwächeren Bränden zu Beginn der Trockenzeit ist die Mortalität unter den Kragenechsen sehr niedrig, da sie auf Bäumen Zuflucht finden. Weil aber die Bodenvegetation vom Feuer zerstört wird, sind mögliche Beutetiere deckungslos. Daher können Kragenechsen größere Mengen und eine größere Vielfalt von Insekten erbeuten. Kragenechsen wandern auch aktiv in kürzlich abgebrannte Gebiete ein, um das kurzfristig gesteigerte Nahrungsangebot zu nutzen. Nur während der heftigen Brände am Ende der Trockenzeit ist die Mortalität von Kragenechsen hoch, und bis etwa 29 % der Kragenechsen im Einzugsbereich des Feuer sterben.

Sozialverhalten und Fortpflanzung

Die Paarungszeit beginnt mit der Regenzeit, und reicht weit in sie hinein. Während der Paarungszeit verteidigen die Männchen intensiv ihr Territorium mit Drohgebärden des Kragens und Kämpfen. Die Männchen besetzten zu dieser Zeit Reviere von durchschnittlich 2,5 ha, und legen pro Tag 50-80 m zurück. Die nicht territorialen Weibchen haben nur etwa 0,7 ha große Streifgebiete und legen täglich im Schnitt 23 m zurück. Im Kampf um ihr Territorium drohen die Männchen mit dem aufgestellten Kragen und geöffnetem Maul, und verbeißen ihre Kiefer ineinander. Oft brechen sich die Männchen dabei Kieferknochen oder verlieren Zähne, die Mageninhalte verletzter Exemplare zeigen jedoch, dass derartige Verletzungen die Nahrungsaufnahme nicht beeinflussen.

Die Weibchen legen pro Saison 1-2 Gelege von 8-14 Eiern in ein 10-20 cm tiefes Erdnest. In Freiheit schlüpften die Jungtiere eines genauer beobachteten Nests nach 69 Tagen, in Gefangenschaft schlüpfen die Jungtiere nach 54-92 Tagen. Die Jungtiere messen beim Schlupf rund 4-5 cm Kopf-Rumpf-Länge. Die Kragenechse gehört zu den Reptilien, bei denen die Bebrütungstemperatur der Eier das Geschlecht bestimmt (Temperaturabhängige Geschlechtsbestimmung). In einem Experiment wurde ein Gelege bei rund 26 °C, ein anderes bei 29 °C und ein weiteres bei 32 °C bebrütet. Bei 29 °C schlüpften ausschließlich Männchen, bei den weiteren Gelegen ausschließlich Weibchen.

Die Jungtiere eines Geleges bleiben noch etwa 10 Tage in einer Gruppe zusammen. Dieses Verhalten könnte dem Schutz vor Angreifern dienen, ähnlich wie es vom Grünen Leguan (Iguana iguana) bekannt ist. Die Geschlechtsreife erreichen Männchen im Schnitt mit 18,5 cm Kopf-Rumpf-Länge, Weibchen mit 17,5 cm Kopf-Rumpf-Länge.

Systematics

Chlamydosaurus kingii was first described in 1825 by John Edward Gray. Etymology: greek chlamys'=coat, saurus=lizard. The species epithet kingii honors Philip Parker King (1791–1856).

Laut Analysen mitochondrialer DNA ist Chlamydosaurus die Schwestergruppe der Bartagamen (Pogona); die Schwestergruppe zu diesen beiden Taxa wiederum ist die Gattung der Wasseragamen (Physignathus). Die Gattung Chlamydosaurus ist unangezweifelt monotypisch, die Art Chlamydosaurus kingii könnte jedoch mehrere Unterarten beinhalten, da die Tiere von Neuguinea im Vergleich zu Exemplaren des australischen Festlands merkliche Unterschiede in der Zeichnung aufweisen. Eine genauere Untersuchung steht noch aus.

Threats

In the Red List of threatened Species of the IUCN, the frill-necked lizard ist listed as least concern, though the population trend is unknown. When cane toads (Bufo marinus) were introduced in Australia, there were local drops in populations. In New Guinea, the species is extensivley hunted for pet trade.

In culture

Aboriginal Culture

Archaeological evidence in Arnehmland prove that native australians hunt and eat frill-neck lizards since a long time. Frill-necked lizards also have symbolical meanings: People born under the sign of the frill-necked lizard (23. july-22 august) are said to be flamboyant, but also brave and loyal. As totem, the frill-necked lizards stands for the dream time and the responsibility for each action one does.

Frill-necked lizards are also found in the storys of aboriginal myths. One of them tells about a Petaurus breviceps travelling with a frill-necked lizards. The were on the way from the northern coast to the southern parts of the country, playing didgeridoo all the way. This way, nothern tribes should have aquired the didgeridoo and northern customs. Frill-necked lizards are also often featured on art on rocks.

Western popular culture

Frill-necked lizard displaying

In the years 1982-1984 the frill-necked lizard achieved unusual popularity in Japan, due to a TV-Spot for a car in which a frill-necked lizard was involved. This aesthetic self-display was admired in Japan. Soon, the lizard was as well-known as kangaroos and koalas, and many japanese people travelled to australia to see frill-necked lizards. Australian 2-cent-coins with frill-necked-lizards achieved prices of up to 1$ in Japan. Those coins were no more issued in 1990, and drawn out of circulation in 1992.

Also in "modern" society the frill-necked lizards symbolizes her homeland and a row of attributes. In 1986 the frill-necked lizard became the symbol of the Northern Territory Special Reconnaissance Unit, an australian military unit. The lizard is meant to symbolize the camouflage and force of this unit. At the summer paralympics 2000 in Sydney, a frill-necked lizard called "Lizzie" was the mascot. The shape of her frill resembled the form of Australia, and it should stand for performance, strength an pride.

In childrens movies, frill-necked lizards made some appearences, for example in "Rescures Down Under". In Steven Spielbergs classic Jurassic Park (1993), the theropod dinosaur Dilophosaurus is shown with the frill of a frill-necked lizards which he uses to frighten off enemies just as the real lizard. There is no proof Dilophosaurus had a frill.

Weblinks

• Chlamydosaurus kingii in The Reptile Database
• Chlamydosaurus kingii - Video

Literatur

• A. Hauschild & H. Bosch (1997): Bartagamen und Kragenechsen, S. 67-77. NTV, Münster 2003 (4. Auflage). ISBN 3-931587-17-7
• L. Toro (1999): Chlamydosaurus kingii. James Cook University (Herpetofauna of North Queensland).